豆科植物-根瘤菌共生固氮（SNF）是一种可持续的农业氮源。然而，无机氮肥的添加显著抑制SNF，其潜在机制尚不清楚。

2024年10月17日，福建农林大学陈志长，广州大学关跃峰，华中农业大学端木德强共同通讯在Nature Communications 在线发表题为“Inorganic nitrogen inhibits symbiotic nitrogen fixation through blocking NRAMP2-mediated iron delivery in soybean nodules”的研究论文，该研究结果揭示了大豆通过铁分配响应波动的无机氮条件来调节SNF效率的合理机制，为优化豆科农业系统的氮和铁管理提供了有价值的见解。

研究阐述了无机氮破坏大豆根瘤中的铁（Fe）稳态，导致SNF效率下降。这种破坏是由于无机氮抑制铁转运基因天然耐药相关巨噬细胞蛋白2a和2b （GmNRAMP2a&2b）。GmNRAMP2a&2b主要定位于未感染结节组织的细胞质，影响铁向感染细胞的转移，从而调节SNF效率。此外，还发现了一对氮信号调节因子，氮调节GARP型转录因子1a和1b (GmNIGT1a&1b)，它们负向调节GmNRAMP2a&2b的表达，这在根瘤中建立了氮信号和铁稳态之间的联系。

豆科植物具有通过其固氮共生系统将大气中的氮（N2）固定为有机形式的天然能力，使其成为农业主要的可持续氮源。然而，尽管豆科植物每年向农业系统提供约5000万吨氮，但其共生固氮（SNF）仍低于无机氮肥。过量施用氮肥不仅会产生环境和经济成本，还会抑制豆科植物的SNF。了解这种抑制作用的机制有助于制定平衡根瘤固氮和土壤氮肥的策略。豆科植物和根瘤菌之间的营养交换是它们共生的一个互惠互利的重要方面，根瘤菌为豆科植物提供固定氮，以换取碳水化合物和矿物质元素。这种交换发生在豆科植物的根瘤中。寄主植物提供的矿物元素之一是铁（Fe），这是根瘤菌SNF不可缺少的元素。豆科植物的根瘤通常比其他营养器官含有更高浓度的铁。在成熟期，超过40%的铁在大豆根瘤中积累。大量的铁被用作SNF5必需的蛋白质（氮酶、豆血红蛋白等）的辅助因子和组分。然而，缺铁会严重抑制结核的形成和发展，因此，SNF的效率，特别是对于生长在钙质土壤中的豆科植物，铁变得难溶。

液泡铁在维持植物体内铁稳态中起着重要作用。植物可以将多余的铁隔离到液泡中，防止其毒性积累。当铁缺乏时，液泡铁可以被动员并运输到植物的其他部位，为代谢过程提供现成的铁来源。铁的这种运动通常是由细胞膜上的铁转运蛋白介导的。在拟南芥中，铁可以通过VIT1在胚胎液泡中分离，并在种子萌发过程中被AtNRAMP3&4动员。同样，豆科根瘤依靠一个复杂的铁转运体系统来维持铁的稳态，许多转运家族成员，包括NRAMP、VIT、YSL、ZIP和MATE，共同将铁从脉管系统转移到受感染的细胞，最终转移到基本的固氮单位——共生体。尽管在结核铁转运方面取得了进展，但尚不清楚结核是否具有专门的铁储存细胞和相关的铁转运体。

大豆根瘤NIGT1-NRAMP2调控模块模型（图源自Nature Communications）

豆科植物有一个自动调节结瘤（AON）系统，该系统响应外部氮源，在氮丰富时微调结瘤以防止碳损失。在SNF阶段，与SNF相关的代谢和运输过程被精确调节以适应外界的N。高水平的无机氮会导致根瘤过早老化，从而终止营养物质从寄主植物向根瘤的转移。转录因子、结瘤起始蛋白（NIN）和结瘤样蛋白（NLP）在豆科植物结瘤和SNF中起着至关重要的作用。这些响应N的NIN/NLP调节负责根瘤形成和发展的信号通路。最近的研究发现NLP2和NIN可以直接激活豆红蛋白的表达，豆红蛋白是一种携带血红素（一种含铁分子）的氧结合植物红蛋白。然而，无机氮调控结核铁稳态的机制在很大程度上仍然未知。

研究发现无机氮的添加显著破坏了大豆根瘤中的铁稳态，从而影响SNF。这一过程归因于无机氮抑制铁转运基因GmNRAMP2a&2b的表达。先前的报告表明，GmNRAMP2b（也称为GmDMT1）促进铁从感染细胞的细胞质转运到共生体，其功能与VIT样（VTL）转运蛋白类似。然而，研究结果表明，GmNRAMP2a&2b都是定位于未感染结节组织的扁桃体的铁内流转运蛋白。它们以一种遗传补偿的方式起作用，促进铁从未感染的细胞转移到感染的细胞，这是大豆根瘤SNF不可缺少的。进一步证明，GmNRAMP2a&2b的表达受到两个硝酸盐诱导的GARP型转录抑制因子（NIGT）家族成员的负调控，这揭示了共生系统中铁转运的N依赖微调调控网络。

【本文来源】 iNature 作者：武

【原文链接】https://mp.weixin.qq.com/s/Ou4Zr4O1RrcQMQV1C-VnIw

【特别声明】本文转载仅仅是出于传播信息的需要，并不意味着代表本网站观点或证实其内容的真实性；如其他媒体、网站或个人从本网站转载使用，须保留本网站注明的“来源”，并自负版权等法律责任；作者如果不希望被转载等事宜，请与我们接洽。

 B